生物氧化（物質(zhì)在生物體內發(fā)生氧化的過(guò)程）
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生物氧化
物質(zhì)在生物體內發(fā)生氧化的過(guò)程
基本信息
| 部位 | 線(xiàn)粒體 、細胞膜 |
| 特點(diǎn) | 為機體提供可利用的能量 |
| 過(guò)程 | 酶促反應與氧化合成水 |
基本概況
1.概念：有機物質(zhì)在生物體細胞內氧化分解產(chǎn)生二氧化碳、水，并釋放出大量能量的過(guò)程稱(chēng)為生物氧化（biological oxidation）。又稱(chēng)細胞呼吸或組織呼吸。
（1）是在細胞內進(jìn)行酶催化的氧化過(guò)程，反應條件溫和（水溶液中PH約為7和常溫）。
（2）在生物氧化的過(guò)程中，同時(shí)伴隨生物還原反應的產(chǎn)生。
（4）在生物氧化中，碳的氧化和氫化是非同步進(jìn)行的。氧化過(guò)程中脫下來(lái)的質(zhì)子和電子，通常由各種載體，如NADH等傳遞給氧并最終生成水。
（5）生物氧化是一個(gè)分步進(jìn)行的過(guò)程。每一步都有特殊的酶催化，每一步反應的產(chǎn)物都可以分離出來(lái)。這種逐步反應的模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能源利用率。
（6）生物氧化釋放的能量，通過(guò)與ATP合成相偶聯(lián)，轉換成生物體能夠直接利用的生物能ATP。
氧化生成
生物氧化
中水的生成
代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過(guò)一系列的傳遞體，最后與激活的氧結合生成水的全部體系，此過(guò)程與細胞呼吸有關(guān)，所以將此傳遞鏈稱(chēng)為呼吸鏈（respiratory chain）或電子傳遞鏈（electron transfer chain）。
在呼吸鏈中，酶和輔酶按一定順序排列在線(xiàn)粒體內膜上。其中傳遞氫的酶或輔酶稱(chēng)為遞氫體，傳遞電子的酶或輔酶稱(chēng)為電子傳遞體。遞氫體和電子傳遞體都起著(zhù)傳遞電子的作用（2H→2H++2e）。
生物體內的呼吸鏈有多種型式。人體細胞線(xiàn)粒體內最重要的有兩條，即NADH氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈。它們的初始受氫體、生成ATP的數量及應用有差別。NADH氧化呼吸鏈應用最廣，糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)分解代謝中的脫氫氧化反應，絕大多數是通過(guò)該呼吸鏈來(lái)完成的。琥珀酸氧化呼吸鏈在Q處與上述NADH氧化呼吸鏈途徑交匯。其脫氫黃酶只能催化某些代謝物脫氫，不能催化NADH或NADPH脫氫。
（二）呼吸鏈的組成
組成呼吸鏈的成分已發(fā)現20余種，分為5大類(lèi)。
1．輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ
輔酶Ⅰ（NAD+或CoⅠ）為煙酰胺腺嘌呤二核苷酸。輔酶Ⅱ（NADP+或CoⅡ）為煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。它們是不需氧脫氫酶的輔酶，分子中的煙酰胺部分，即維生素PP能可逆地加氫還原或脫氫氧化，是遞氫體。以NAD+作為輔酶的脫氫酶占多數。
2．黃素酶
黃素酶的種類(lèi)很多，輔基有2種，即FMN和FAD。FMN是NADH脫氫酶的輔基，FAD是琥珀酸脫氫酶的輔基，都是以核黃素為中心構成的，其異咯嗪環(huán)上的第1位及第5位兩個(gè)氮原子能可逆地進(jìn)行加氫和脫氫反應，為遞氫體。
3.鐵硫蛋白
分子中含有非血紅素鐵和對酸不穩定的硫，因而常簡(jiǎn)寫(xiě)為FeS形式。在線(xiàn)粒體內膜上，常與其他遞氫體或遞電子體構成復合物，復合物中的鐵硫蛋白是傳遞電子的反應中心，亦稱(chēng)鐵硫中心，與蛋白質(zhì)的結合是通過(guò)Fe與4個(gè)半胱氨酸的S相連接。
4.泛醌（又名輔酶Q）
一類(lèi)廣泛分布于生物界的脂溶性醌類(lèi)化合物。分子中的苯醌為接受和傳遞氫的核心，其C-6上帶有異戊二烯為單位構成的側鏈，在哺乳動(dòng)物，這個(gè)長(cháng)鏈為10個(gè)單位，故常以Q10表示。
5.細胞色素類(lèi)
細胞色素（cytochrome, Cyt）是一類(lèi)以鐵卟啉為輔基的結合蛋白質(zhì)，存在于生物細胞內，因有顏色而得名。已發(fā)現的有30多種，按吸收光譜分a、b、c三類(lèi)，每類(lèi)又有好多種。
Cyta和a3 結合緊，迄今尚未分開(kāi)，故寫(xiě)成aa3，位于呼吸鏈的終末部位，其輔基為血紅素A，傳遞電子的機制是以輔基中鐵價(jià)的變化Fe3+ →Fe2+，a3還含有銅離子，把電子直接交給分子氧Cu+ →Cu2+，所以a3又稱(chēng)細胞色素氧化酶。a3中的鐵原子可以與氧結合，也可以與氰化物離子（CN—）、CO等結合，這種結合一旦發(fā)生，a3便失去使氧還原的能力，電子傳遞中止，呼吸鏈阻斷，導致機體不能利用氧而窒息死亡。
（三）呼吸鏈中傳遞體的順序
呼吸鏈中氫和電子的傳遞有著(zhù)嚴格的順序和方向。根據氧化還原原理，氧化-還原電勢E是物質(zhì)對電子親和力的量度，電極電位的高低反映電子得失的傾向，E O＇值愈低的氧還對（A/AH2）釋放電子的傾向愈大，愈容易成為還原劑而排在呼吸鏈的前面。所以NADH還原能力最強，氧分子的氧化能力最強。電子的自發(fā)流向是從電極電位低的物質(zhì)（還原態(tài)）到電位高的氧化態(tài)，目前一致認可的是按標準氧還電位遞增值依次排列。
氧化磷酸化
偶聯(lián)部位
2.偶聯(lián)部位：根據實(shí)驗測定氧的消耗量與ATP的生成數之間的關(guān)系以及計算氧化還原反應中ΔGO'和電極電位差ΔE的關(guān)系可以證明。
P/O比值是指代謝物氧化時(shí)每消耗1摩爾氧原子所消耗的無(wú)機磷原子的摩爾數，即合成ATP的摩爾數。實(shí)驗表明， NADH在呼吸鏈被氧化為水時(shí)的P/O值約等于3，即生成3分子ATP？（1~6版生物化學(xué)此數據為3，7版為2.5）；FADH2氧化的P/O值約等于2，即生成2分子ATP（1~6版生物化學(xué)此數據為2，7版為1.5）。
氧-還電勢沿呼吸鏈的變化是每一步自由能變化的量度。根據ΔGO'= - nFΔE O'(n是電子傳遞數,F是法拉第常數)，從NADH到Q段電位差約0.36V，從Q到Cytc為0.21V，從aa3到分子氧為0.53V，計算出相應的ΔGO'分別為69.5、40.5、102.3kJ/mol。于是普遍認為下述3個(gè)部位就是電子傳遞鏈中產(chǎn)生ATP的部位。
NADH→NADH脫氫酶→‖Q → 細胞色素bc1復合體→‖Cytc →aa3→‖O2
氧化作用
糖代謝中的三羧酸循環(huán)和脂肪酸β-氧化是在線(xiàn)粒體內生成NADH（還原當量），可立即通過(guò)電子傳遞鏈進(jìn)行氧化磷酸化。在細胞的胞漿中產(chǎn)生的NADH ，如糖酵解生成的NADH則要通過(guò)穿梭系統（shuttle system）使NADH的氫進(jìn)入線(xiàn)粒體內膜氧化。
（一）α-磷酸甘油穿梭作用
胞液中的NADH在α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，使磷酸二羥丙酮還原為α-磷酸甘油，后者通過(guò)線(xiàn)粒體內膜，并被內膜上的α-磷酸甘油脫氫酶（以FAD為輔基）催化重新生成磷酸二羥丙酮和FADH2，后者進(jìn)入琥珀酸氧化呼吸鏈，生成1.5分子ATP。葡萄糖在這些組織中徹底氧化生成的ATP比其他組織要少，1摩爾G→30摩爾ATP。
（二）蘋(píng)果酸-天冬氨酸穿梭作用
主要存在肝和心肌中。1摩爾G→32摩爾ATP
偶聯(lián)機制
1961年，英國學(xué)者Peter Mitchell提出化學(xué)滲透假說(shuō)（1978年獲諾貝爾化學(xué)獎），說(shuō)明了電子傳遞釋出的能量用于形成一種跨線(xiàn)粒體內膜的質(zhì)子梯度（H+梯度），這種梯度驅動(dòng)ATP的合成。這一過(guò)程概括如下：
2.H+ 泵出，在膜間隙產(chǎn)生一高的H+ 濃度，這不僅使膜外側的pH較內側低（形成pH梯度），而且使原有的外正內負的跨膜電位增高，由此形成的電化學(xué)質(zhì)子梯度成為質(zhì)子動(dòng)力，是H+ 的化學(xué)梯度和膜電勢的總和。
3.H+ 通過(guò)ATP合酶流回到線(xiàn)粒體基質(zhì)，質(zhì)子動(dòng)力驅動(dòng)ATP合酶合成ATP。
（二）ATP合酶
ATP合酶由兩部分組成（Fo-F1），球狀的頭部F1突向基質(zhì)液，水溶性。亞單位Fo埋在內膜的底部，是疏水性蛋白，構成H+ 通道。在生理條件下，H+ 只能從膜外側流向基質(zhì)，通道的開(kāi)關(guān)受柄部某種蛋白質(zhì)的調節。
相關(guān)因素
（一）抑制劑
能阻斷呼吸鏈某一部位電子傳遞的物質(zhì)稱(chēng)為呼吸鏈抑制劑。
抗霉素A抑制電子在細胞色素bc1復合體處的傳遞。
氰化物、CO、疊氮化物（N3-）抑制細胞色素氧化酶。
（二）解偶聯(lián)劑
2，4-二硝基苯酚（DNP）和頡氨霉素可解除氧化和磷酸化的偶聯(lián)過(guò)程，使電子傳遞照常進(jìn)行而不生成ATP。DNP的作用機制是作為H+的載體將其運回線(xiàn)粒體內部，破壞質(zhì)子梯度的形成。由電子傳遞產(chǎn)生的能量以熱被釋出。
（三）ADP的調節作用
正常機體氧化磷酸化的速率主要受ADP水平的調節，只有ADP被磷酸化形成ATP，電子才通過(guò)呼吸鏈流向氧。如果提供ADP，隨著(zhù)ADP的濃度下降，電子傳遞進(jìn)行，ATP在合成，但電子傳遞隨ADP濃度的下降而減緩。此過(guò)程稱(chēng)為呼吸控制，這保證電子流只在需要ATP合成時(shí)發(fā)生。
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尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒(méi)寫(xiě)！
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